data/attachment/portal/201111/06/151816e36ddskhk6dv9hkz.jpg光周期
光周期是指昼夜周期中光照期和暗期长短的交替变化。光周期现象是生物对昼夜光暗循环格局的反应。大多数一年生植物的开花决定于每日日照时间的长短。除开花外，块根、块茎的形成，叶的脱落和芽的休眠等也受到光周期（指一天中白昼与黑夜的相对长度）的控制。植物对周期性的、特别是昼夜间的光暗变化及光暗时间长短的生理响应特点。尤指某些植物要求经历一定的光周期才能形成花芽的现象。但其他生理活动也受光周期影响。
目录
发现历史
主要类型
对成花影响
光强、光质要求
刺激感受
诱导机理
生理效应
生态学意义
控制应用
农业应用
参考资料
发现历史
人类早已注意到多种植物的开花时间相对稳定，但光周期在决定开花期方面所起的作用直到20世纪才了解清楚。
1912年法国J.图尔努瓦发现大麻，在每日6小时的短日照条件下会开花，在长日照下则停留于营养生长阶段。1913年德国G.A.克莱布斯发现人工加长每日照光时间，可使通常在6月开花的长春花属(Sem-pervivum)植物能在冬季开花。但明确地提出光周期理论的是美国园艺学家W.W.加纳与H.A.阿拉德。他们在1920年发现，将在美国南部正常开花的烟草（Nicotia-natabacumcv.MarylandMammoth品种）移至美国北部栽培时，夏季只长叶不开花；但如果在秋冬移入温室则可开花结实。
在北方夏季用遮光办法缩短日照时数到每天14小时以下，也可使它开花。以后发现大豆（Biloxi品种）、紫苏、高粱等也有这种现象，并各有其日长上限，日照长度短于此数值时即可开花，称此日长限度为临界日长。同时发现菠菜、萝卜等植物相反，须在日照长度超过一临界日长时才能开花。
主要类型
data/attachment/portal/201111/06/151816tc1jys2p0ffpw3rr.jpg4种类型
根据开花与光周期的关系，可将植物分为4种类型：典型的短日植物、长日植物、中日性植物、日照中性植物。
短日（照）植物
要求经历一段白昼短于一定长度、黑夜长于一定长度（称为临界暗期）的时期才能开花的植物。延长暗期有利于成花。这一类植物多半起源于低纬度热带地区，也包括一些在温带地区早春或晚秋开花的庭园花卉和野花。如美洲烟草、大豆、水稻、玉米、粟、菊花、苍耳等。
长日（照）植物
要求经历一段白昼长于一定的临界值（临界日长）、黑夜短于一定长度的时期才能成花的植物。延长光照时间、缩短黑暗时间，可以提早成花。这类植物包括许多温带起源的作物、晚春与初夏开花的花卉或野花。如大麦、小麦、黑麦、萝卜、菠菜、甘蓝、大白菜、天仙子、甜菜等。
中（间）日（照）性植物
只有在某一范围的日长下才能成花的植物。日照过短或过长，均不利于开花。这类植物种类很少。
日照中性植物
也称日长钝感植物。成花对昼夜长短无一定要求，也无明显响应。这类植物种类最多。如棉花、番茄、茄子、四季豆和一些四季开花的花卉（月季）等。
短-长日植物
此外，还有一些植物要求先经历一段短日照时期，再经历一段长日照时期，才能开花，如风铃草等。
长-短日植物
另一些植物要求先经历长日照时期，再经历短日照时期，才能开花，如落地生根等。
对成花影响
无论长日植物或短日植物，一般只要求经历一定天数的长日或短日，就能成花，并不要求长期处于那种日照长度之下。有些短日植物，如苍耳，甚至一个短日长夜周期，即可成花。但从这一合宜的光周期处理到花芽分化，还需一段时期。这种适合的光暗周期使植物从不分化花芽的营养生长阶段转入分化花芽的状态的作用，称为光周期诱导。
长日植物所需的日照长度因植物种类而异。如一年生甜菜为13～14小时，冬小麦为12小时，天仙子为10小时，并不一定要比12小时长。短日植物所需的临界日长多数短于12小时，但也有长于12小时的，如某些大豆品种为13.5小时，苍耳为15.5小时。所以在昼长13小时夜长11小时的光周期下，长日植物冬小麦、天仙子和短日植物晚大豆(Biloxi)、苍耳都可以开花。可见，长日植物与短日植物的区别，不在于临界日长是否大于12小时，而在于要求日长大于还是小于某临界日长。
data/attachment/portal/201111/06/151816bo1b4uw1448wmnwb.jpg对各种光周期的成花反应图解
无论对于短日植物或长日植物，以光将长夜打断，都产生类似于短夜的效应（短日植物不能成花，长日植物能成花）；而以暗间断将长日打断，却不影响长日的效应（短日植物仍不能成花，长日植物仍能成花）。所以关键是夜长而非昼长。但夜长也不是决定能否诱导成花的唯一因素。如只需一天短日长夜的藜，在连续光照条件下，给以72小时黑暗处理，并在这个暗期内的不同时间做光间断处理，如果在暗期开始3小时后照射2分钟红光，则虽然以后的暗期还有69小时，远远大于临界暗期，植物也不能成花。而如果在暗期开始后18小时做光间断处理，则植株不但能开花，而且成花数比一个通常的短日长夜处理还多。光间断效应的大小与正负，与它在光周期中的时刻有关。按E.比宁的理论，许多植物（以及动物）体内有一种内在节奏，称为生物钟或生理钟。它的周期接近但不等于24小时，一般在21与28小时之间。这个周期称为近似昼夜周期。在周期的不同相位上，植物对光或暗处理的敏感性不同。
光强、光质要求
data/attachment/portal/201111/06/151816phu08iho6m5ae5ia.jpg各种植物对光周期的反应
诱导成花对光周期中光暗时间的长短和间隔的要求，有时很严格，但所需光强却很低，而且光强进一步提高并不影响成花响应。但如果要以短时间照光引起光间断，则需较强的光。
在可见光中，光照诱导成花或光间断破坏诱导的效应，以660纳米的红光为最有效。这种作用可以被730纳米的远红光解除,又可以被660纳米的红光恢复。这种相互逆转可以反复多次。这表明接受光周期信号的色素是植物。660纳米的红光将光敏素转变为生理上活跃的远红光型，而730纳米的远红光则把远红光型转变为生理上不活跃的红光型(Pr)。在黑暗中的衰变速率和向Pr的转化速率，可能对光周期响应的计时起一些作用。但的暗衰败速率随温度升降变化很明显，而有些植物的光周期长短却突出地不受温度变化的影响，所以植物体内必定还另有确定节奏的生物钟。它的机理，至今仍不清楚。有一些植物的光周期响应在高温下与低温下不同。例如短日植物中的牵牛、高凉菜、苍耳等，在低温条件下，即使在长日照下也可成花。长日植物中的二色金光菊（Rudbeckiabicolor）、风轮菜属植物（Calaminthaofficinalis）在高温处理下，Blitumcapitatum与B.viratum在低温下均可在短日照下开花。
刺激感受
data/attachment/portal/201111/06/151816hugrq4pgm1mp4qvg.jpg不同光周期处理对短日植物成花反应的影响
光周期诱导成花过程在解剖上最早看到的是苗端开始分化花芽，但是否分化花芽取决于叶片是否处于适当的光周期条件下。可见感受光周期的部位不是苗端，而是叶片。有些对光周期敏感的植物，只要一片叶或甚至一片叶的一部分(例如苍耳只要长成叶的2平方厘米)接受合适的光周期，即使其余部分都处在不利于成花的光周期下，也能分化花芽。显然，接受光周期的叶片，必须以某种方式把光周期诱导的信号传递给苗端的分生组织。
叶片所接受的光周期刺激，不但可以传递给本枝条，而且在本枝条去顶芽后，还可以传递给同株的另一个去掉了叶片的枝条的顶芽，使它分化出花芽。当把经过诱导的植株的叶片嫁接到另一株未经诱导的植株上去以后，也可以诱导它成花。从后一植株取下的叶片，又可以嫁接的方式诱导另一株未经诱导的植株成花。这种嫁接在苍耳上可以辗转5～6次，仍然生效。
根据这类实验结果，苏联M.X.柴拉希扬于1937年提出，诱导叶中形成一种物质，传导到顶芽分生组织后引起成花，他称这种物质为成花素。但经过几十年的努力，还未能分离和鉴定出这种物质。
另一些植物，如草莓、藜(短日植物)和天仙子（长日植物），只要将全部叶子去掉（新叶随生随除），在任何日长下都能开花。表明在这些植物的叶子里，不是在适宜的日照下形成促进花芽分化的物质，而是在不适宜的日照下形成某种抑制花芽分化的物质，称为成花抑制物，所以去掉叶片反而容易开花。
诱导机理
1.感受光周期的部位
data/attachment/portal/201111/06/151816deqdizzkkqur2cw1.jpg菊花实验
实验证实：感受光周期反应的部位是植物的叶片：例如用短日照的植物－菊花进行实验，首先将植株顶端的叶子全部去掉。
实验表明：叶片感受光周期作用的能力和年龄有关：成熟叶片大于未成熟叶片；不同植物对光周期作用敏感的年龄不同：大多在子叶伸张时期；水稻在七叶期前后过了敏感期之后，年龄越大，光周期诱导的时间约长。
2.开花刺激物的传导
接受光周期诱导的部位是叶片，进行光周期反应的部位是茎尖的生长点，叶和起反应的部位之间隔着叶柄和一段茎。那么，必然有一个开花刺激物传导的问题。以苍耳的嫁接实验来说明。把五株苍耳植物互相嫁接在一起，且只让其中一株上的一张叶片处于苍耳开花适宜的光周期（短日照）下，其他植株都处于不适宜的光周期（长日照）下，它们都可以开花。
这就证明，植株之间确有开花刺激物质通过嫁接的愈合而传递。
另外，经过短日照处理的短日植物，例如高凉菜，把其嫁接到长日植物八宝植株上，可引起八宝在短日条件下开花。反之，若将长日处理的长日植物，接到短日植物上，可引起短日植物在长日条件下开花。这说明两种光周期反应的植株所产生的开花刺激物几乎具有相同的性质。用蒸汽或麻醉剂处理叶柄或茎，可以阻止开花刺激物的运输，说明运输途径是韧皮部。苏联的柴拉轩将这种刺激物叫做成花素（forigen），但这种物质至今还没有被分离出来。
3.光周期诱导
光周期诱导：植物只要没得到足够日数的适合光周期，以后即便置于不适合的光周期条件下仍可开花，这种现象称作光周期诱导。
植物完成光周期诱导的光周期处理天数（即几个光周期）因植物而异：
苍耳：一个光周期。即15小时照光及9小时的黑暗（15L-9D）。日本短牵牛：一天。大部分短日植物的诱导期需要一天以上，如大豆3天，大麻4天，红叶紫苏7-9天，菊12天等。长日植物需要一天的有：白芥、菠菜、油菜、毒素等。一天以上的有：天仙子：2-3天，拟南菜4天，一年生甜菜13-15天等。
不同植物光周期诱导需要的天数与植物年龄、温度、光照强度、光照长度有关。植物年龄小（达到光周期诱导的能力）、温度高、光照强，诱导期缩短。
4.暗期光中断现象
data/attachment/portal/201111/06/151816bybonf6i8f6jyl9j.jpg暗期间断对开花的影响
①光周期诱导的光照强度：在自然条件下，光周期诱导所要求的光照强度弱的，远远低于光和作用所需的光强度。一般认为在50～100勒克斯之间，有些植物甚至更低，例如水稻在夜间补充光照时，光强只需8～10勒克斯，就能明显地刺激光周期反应。说明植物光周期反应对光是极敏感的。
②暗期光中断现象和生理效应暗期光中断现象表明了光周期反应与光强、光质以及参与光反应物质之间的关系。
上图结果表明：暗期对植物的开花更为重要，对于短日植物，它的开花决定于暗期的长度，只要暗期超过临界夜长（临界暗期），不管光期多长，它都开花。所以，又称短日植物为“长夜植物”更为确切。长日植物则相反，它不需要连续黑暗。假如在足以引起短日植物开花的暗期中间，被一个一定强度的闪光所间断，短日植物就不能开花，长日植物就能开花，这种现象叫做暗期光中断现象。
用不同波长的光来间断暗期的试验表明：无论是抑制短日植物开花，还是诱导长日植物开花，都是红光最有效。如果在红光照过后立即再用远红光照，那么暗期闪光间断的效应就会消失。说明暗期闪光间断效应有光敏素参与。
5.光敏素及其在成花中的作用
data/attachment/portal/201111/06/151816uzeenwn6ax7oain4.jpg光敏素
暗期闪光中断效应作用的最大作用光谱正好是光敏素的最大吸收光谱，最小作用光谱也正好是光敏素的最小吸收光谱。
①光敏素的物理化学性质
光敏素可以从高等植物几乎所有部分中提取出来，也就是说存在于高等植物的所有组织（根、茎、叶、花、果、实、种子、胚芽鞘）中。在细胞中，光敏素可能集中在细胞的膜的表面上。绿色组织中光敏素含量较低，在黄化组织中较高，浓度级为10-7—10-5M。
高纯度的光敏素已从黄化的单子叶植物幼苗（玉米等）中制的。经鉴定是一种蓝色蛋白质，它的生色团类似叶绿素和血红素，有四个吡咯环，但它们不是环状连接，而是开放成直链，以共价键与蛋白质部分相连，即由蛋白质和生色团两部分所组成。天然的光敏素分子量大约为120kDa。
②光敏素与开花诱导
光敏素有两种存在形式，Pr和Pfr。在黄化组织中，光敏素大部分以红光吸收型（Pr）存在，其吸收高峰在660nm。当用红光照射时，Pr的吸收光谱发生变化，吸收高峰在725nm。这说明通过红光照射Pr已转变为另一种形式（Pfr）。
光敏素在开花中如何产生生理效应，目前还不清楚。光敏素本身并不是开花刺激物，但它可以触发开花刺激物的形成（合成或激活）。现在一般认为，不论是短日植物（SDP）还是长日植物(LDP)，其开花都与Pfr与Pr的比例有关。对于SDP，在光期结束时，Pfr/Pr比值高（因为在白天，红光比例大，有利于Pfr的形成），开花刺激物的合成受到阻止。转入夜间后，Pfr向Pr逆转，Pfr/Pr比值变小。当此值到一定水平时，就会触发引导开花刺激物形成的代谢过程，SDP的成花反应就可以发生。如暗期为红光所间断，Pr转换成Pfr，Pfr/Pr比值升高，开花刺激物的形成即遭受阻止。
对于LDP，形成开花刺激物，要求较高的Pfr/Pr比值，这一比值可在长光期结束时获得。如果在短日照下，暗期过长，则Pfr转变为Pr，或Pfr受到破坏，Pfr/Pr值达不到较高水平，开花刺激物就不能形成。暗期的红光间断，可使Pfr/Pr值重新提高，使开花刺激物得以合成，长日植物就可以开花。
生理效应
需光种子需经长日照或连续光处理才能萌发，而嫌光种子则在短光照下与在黑暗中一样可以萌发。促进或抑制两类种子的光质要求与成花诱导的要求，都通过光敏素实现。有些植物的营养性贮藏器官的形成，也受光周期的影响。如短日照有利于马铃薯形成块茎，树木叶片的衰老脱落也与日长有关，一般在秋天短日照下容易脱落。路灯旁的行道树由于昼夜受光，落叶往往延迟。
生态学意义
在温带，温度的季节性变化幅度很大，随纬度增高而冬季延长。植物如不能在低温、霜冻到来之前形成种子，就不能繁殖后代。许多植物在长期适应过程中形成了以受气候条件影响较小的昼夜长短来感应季节的本领。例如一些起源于高纬度地区的植物，常在春季转暖之后，日照由短变长的条件下开花结实，成花要求长日照。低纬度起源的一些植物，具有短日植物特性，在日长逐渐变短的秋天开花，有利于充分利用低纬度较长的温暖时期。
在一些不是温度而是水分对植物生长起决定作用的地区，在冬季为旱季，夏季为湿季的地区起源的植物，属短日照性的较多，情况相反的地区则多为长日照植物。在同一纬度地区，对日长的不同响应使不同植物在不同季节开花结实，成为决定植物物候期的重要因素。
控制应用
data/attachment/portal/201111/06/151816rb2t3gyzrprphhyn.jpg光周期
对于那些对光周期敏感的植物，认识其对光周期响应的类型，对于掌握和控制其开花、结实等生长发育时期在一年中的分配，具有重要意义。
例如：
①引种时要详细了解当地日长的季节变化和待引品种的光周期要求。如果日长条件不符合其要求，则不能开花或开花延迟，种子不能成熟；过早地满足成花要求，又会不必要地缩短生长季，对干物质的累积不利。
②人工缩短或延长光照时间可以促进或延迟开花，甚至可以使许多原来开花季节较固定的花卉在任何季节开花。在杂交育种中可以用人工长日或短日处理来使父母本花期相遇，提高杂交种子产量。
③在育种工作中，当作物种子在收获后立即播种，而光周期不利于开花结实时，人工调整日长，可使之及时成花、结实，从而加速世代繁育，缩短育种年限。中国育种学家创造了南繁北育的办法，利用异地温度和光周期的条件，使某些作物可一年繁育2～3代。例如：中国水稻育种家常利用海南岛冬季日照短、较温暖来进行冬繁，使良种繁育时期缩短。
④对收获营养体的作物，如烟草、洋麻、黄麻、亚麻等，移至北方栽培，利用长日条件推迟或防止成花，可提高烟叶或麻纤维的产量或品质。
利用对植物光周期特性的知识控制生长发育的办法，大体上可分为两类：
①人工改变日长。因为成本较高，多用于经济价值较高的花卉的栽培或作物品种的繁育。其中光间断打断长夜所需光量较小，比人工照光延长光照时间经济得多。
②选择品种特性，以适应特定地区自然光照特点。这可用于多种作物。为了使所得品种能推广于较大的纬度范围，近代育种工作者有选育对光周期较不敏感的遗传特性的趋势。
农业应用
data/attachment/portal/201111/06/151816ha3ldo56ardusooa.jpg火龙果电照调节开花期
1.栽培方面
以营养器官为收获的作物，若使其生长在相反的日长环境中，其产量就会增加，例如叶菜类等。而以种实为收获目的之作物将其生长于适当的日长下可增加其产量。
2.调节（整）开花期
在作物育种试验进行杂交工作时，因父本与母本的花期不一致，可利用光周期调节，使其花期达到一致，以便育种工作的进行。
3.缩短试验年限
利用光周期调节方法，控制作物开花时期，把一年一季的作物开花季节调节为一年二季或是一年三季，以缩短试验年限。
4.作物种类的鉴别
混杂的种子利用光周期处理，先淘汰发芽不整齐的种子，取其发芽一致者可达到作物种类鉴别的目的。
5.采种
作物引种时，常因作物生长环境日长不同而无法开花结实，可利用不同日长处理，达到采种的目的。
人工的照光延长光期或打断暗期，皆可促进长日性植物开花。例如钨丝灯产生的光谱从蓝到红外线，主要之能量大部分产生热而消耗，大约仅有5％之能量，而萤光灯效率较高。一般将钨丝灯和萤光灯源组合使用接近日光光质最为理想。
参考资料
1、http://www.chinabaike.com/article/316/331/2007/2007022047441.html
2、http://gshow.gsau.edu.cn/test/zhwshlx/pages/jiaoan/8.1.htm